Le cytoplasme procaryote

Le cytoplasme procaryote, au contraire de celui des eucaryotes, est dépourvu d'organites délimités par une membrane. Le cytoplasme se trouve entre la membrane plasmique et le nucléoïde, il contient beaucoup d'eau (l'eau représente 70% de la masse bactérienne). Il n'a pas de structure définie visible au microscope électronique mais peut s'organiser autour des nombreux ribosomes .Des protéines spécifiques sont localisées en certains sites particuliers comme le pôle cellulaire ou l'endroit où se fera la division. Les bactéries n'ont donc pas de vrai cytosquelette mais un système de protéines cytoplasmiques analogue à un cytosquelette.


La membrane plasmique et tout ce qu'elle contient est appelé le protoplaste ; ainsi le cytoplasme est une des parties principales du protoplaste.

Les inclusions

Diverses inclusions, granules de matière organique ou inorganique, sont souvent visibles au microscope optique dans le cytoplasme. Ces corpuscules servent à emmagasiner des réserves organiques et inorganiques ou de l'énergie, ils réduisent également la pression osmotique en empaquetant les molécules dans des particules. Certaines inclusions ne sont pas entourées de membrane et sont libres dans le cytoplasme, par exemple les granules de polyphosphate, de cyanophycine et certains granules de glycogène. D'autres sont entourés d'une membrane à une seule couche de 2 à 4 nm d'épaisseur, comme par exemple les granules de poly-β-hydroxybutyrate, certains granules de glycogène et de soufre, les carboxysomes et les vacuoles gazeuses. La composition des membranes des corps d'inclusion est variable. Certaines sont constituées de protéines, d'autres de lipides. Comme les inclusions servent à la mise en réserve, leur quantité varie avec l'état nutritionnel de la cellule ; par exemple, les granules de polyphosphate disparaissent dans les habitats dulcicoles, pauvres en phosphates.

Les inclusions organiques contiennent souvent soit du glycogène, soit du poly-β-hydroxybutyrate. Le glycogène est un polymère de glucose composé de longues chaînes formées par des liaisons glycosidiques α (l   -   4) et de chaînes latérales fixées par des

liaisons glycosidiques α (l  -  6). Le poly-β- hydroxybutyrate (PHB) contient des molécules de β-hydroxybutyrate reliées par des liaisons ester entre les groupes carboxyle et hydroxyle de molécules adjacentes. Habituellement, on trouve seulement un de ces polymères par espèce, mais les bactéries photosynthétiques pourpres ont les deux. Le poly- β-hydroxybutyrate s'accumule dans des inclusions de 0,2 à 0,7 µm. On peut les observer au microscope optique après coloration au noir Soudan.

Ils sont facilement visibles au microscope électronique. Le glycogène est dispersé à travers le cytoplasme en petits granules souvent visibles uniquement au microscope électronique. Si elles contiennent beaucoup de glycogène, les cellules sont colorées en rouge brun par une solution d'iode. Les corps d’inclusion de glycogène et de PHB sont des réserves de carbone pour la production d'énergie et la biosynthèse. Beaucoup de bactéries enmmagasinent aussi le carbone sous forme de gouttelettes lipidiques.

Les cyanobactéries possèdent deux corps d'inclusion organiques distincts. Les granules de cyanophycine sont composés de grands polypeptides constitués d'une quantité plus ou moins égale d'acide aspartique et d'arginine. Ces granules sont suffisamment importants pour être visibles au microscope optique et servent de réserve d'azote pour la bactérie. Les carboxysomes sont présents chez les cyanobactéries, les bactéries nitrifiantes et les thiobacilles. Ils sont polyédriques, ont environ 100 nm de diamètre et contiennent la ribulose -1 ,5- bisphosphate

carboxylase dans un arrangement paracristallin. Ces réserves d'enzymes peuvent être le site de fixation du CO2.

Une inclusion organique remarquable, la vacuole gazeuse, est présente chez de nombreuses cyanobactéries , les bactéries photosynthétiques pourpres et vertes, et quelques autres formes aquatiques telles que Halobacterium et Thiothrix. Ces organismes flottent à la surface grâce à leur vacuole gazeuse. On peut le démontrer par une expérience simple. Les cyanobactéries contenues dans une bouteille pleine et fermée par un bouchon flottent ; mais si le bouchon est frappé avec un marteau, les bactéries vont sédimenter dans le fond de la bouteille. En examinant les bactéries au début et à la fin de l'expérience, on voit que l'augmentation soudaine de la pression a dégonflé les vacuoles gazeuses ce qui empêche les micro-organismes de flotter. Les vacuoles gazeuses sont des agrégats d'un très grand nombre de petites structures cylindriques creuses appelées vésicules gazeuses. Les parois des vésicules gazeuses ne contiennent pas de lipide et sont entièrement formées d'une seule petite protéine. Les sous-unités protéiques s'assemblent pour constituer un cylindre rigide creux et imperméable à l'eau, mais perméable aux gaz atmosphériques. Les bactéries pourvues de vacuoles gazeuses peuvent flotter à différentes profondeurs pour capter un maximum de lumière, d'oxygène et de nourriture. Elles descendent simplement en dégonflant leurs vésicules et montent en formant de nouvelles vésicules.

 

 

Il y a deux sortes principales d'inclusions inorganiques. La plupart des bactéries emmagasinent le phosphate sous forme de granules de polyphosphate ou de granules de volutine.

Le polyphosphate est un polymère linéaire d'orthophosphates liés par des liaisons ester. Les granules de volutine fonctionnent donc comme des réservoirs de phosphate, constituant important de constituants cellulaires tels les acides nucléiques. Dans certaines cellules, ce sont des réserves énergétiques et le polyphosphate sert de source d'énergie aux réactions cellulaires. Ces granules sont parfois appelés granules métachromatiques parce qu'ils se caractérisent par l'effet métachromatique ; c'est-à-dire, qu'ils sont rouges ou bleus après coloration par le bleu de méthylène ou de toluidine. Certaines bactéries emmagasinent temporairement du soufre sous forme de granules de soufre, le deuxième type d’inclusions inorganiques. Les bactéries photosynthétiques pourpres, par exemple, peuvent utiliser le sulfure d'hydrogène comme donneur d'électrons pour la photosynthèse et accumulent le soufre produit soit dans l'espace périplasmique soit dans des globules cytoplasmiques spéciaux. Les inclusions inorganiques ont parfois d'autres rôles que celui de réserve. Un bon exemple en est le magnétosome qui permet à certaines bactéries de s'orienter dans le champ magI1étique terrestre. Ces inclusions contiennent du fer sous forme de magnétite.

Les ribosomes

Ainsi que nous l'avons dit plus haut, le cytoplasme est souvent rempli de ribosomes. Ils peuvent être aussi faiblement liés à la membrane cytoplasmique. Vus à faible grossissement au microscope électronique, les ribosomes ressemblent à des petites particules uniformes, mais en fait ce sont des éléments très complexes constitués de protéines et d'acide ribonucléique (ARN).

La synthèse des protéines a lieu au niveau des ribosomes. Les ribosomes présents dans le cytoplasme synthétisent les protéines intracellulaires, tandis que les ribosomes liés à la membrane plasmique fabriquent les protéines qui sont exportées. Le polypeptide nouvellement formé se replie en sa forme finale soit au moment de la synthèse au niveau des ribosomes soit peu après la terminaison de cette synthèse. La forme propre de chaque protéine est déterminée par sa séquence en acides aminés. Il y a des protéines spécialisées appelées chaperones qui aident au reploiement correct du polypeptide.

Notons que les ribosomes procaryotes sont légèrement plus petits que les ribosomes eucaryotes. On les appelle souvent ribosomes 70S, ils mesurent à peu près 14 à 15 nm sur 20 nm et ont une masse moléculaire d'environ 2,7 millions. Ils sont formés de deux sous-unités, une de 50S et une de 30S. Le S de 70S est l'unité de Svedberg. C'est l'unité du coefficient de sédimentation, une mesure de la vitesse de sédimentation dans une centrifugeuse ; plus rapide est le trajet d'une particule lors d'une centrifugation, plus grande sera la valeur de Svedberg ou coefficient de sédimentation. Le coefficient de sédimentation dépend de la masse moléculaire de la particule, de son volume et de sa forme. Les particules lourdes et compactes ont normalement des valeurs élevées de Svedberg car elles sédimentent plus vite. Les ribosomes présents dans le cytoplasme des cellules eucaryotes sont des ribosomes 80S qui mesurent environ 22 nm de diamètre. Malgré leur différence de taille, les deux types de ribosomes sont composés de la même manière d'une grande et d'une petite sous-unité.