La paroi
cellulaire est pour plusieurs raisons une des parties les plus importantes
d'une cellule procaryote. A part les mycoplasmes et quelques archéobactéries,
la plupart des bactéries ont une paroi qui leur donne une forme et les protège
de la lyse osmotique. Cette forme et cette force de la paroi sont dues
d'abord au peptidoglycane. Les parois cellulaires de nombreux agents pathogènes
ont des constituants qui contribuent au pouvoir pathogène. La paroi peut
protéger une cellule contre des substances toxiques. Elle est aussi le site
d'action de plusieurs antibiotiques.
Sur
la base d'une coloration développée par Christian Gram en 1884, il apparait
évident que les bactéries se divisent en deux groupes majeurs. Les bactéries Gram-positives se colorent en
pourpre tandis que les bactéries Gram-négatives se colorent en rose ou rouge.
La différence de structure entre ces deux groupes fut découverte grâce au
microscope électronique. La paroi des cellules Gram-positives est formée d'une
seule couche homogène de peptidoglycane ou muréine de 20 à 80 nm d'épaisseur qui
se trouve à l'extérieur de la membrane plasmique.
Au
contraire, la paroi des bactéries Gram-négatives est fort complexe. Elle
contient une couché de peptidoglycane de 2 à 7 nm d'épaisseur entourée d'une
membrane externe épaisse de 7 à 8 nm. À cause de ce peptidoglycane plus épais,
les parois des bactéries Gram-positives sont plus résistantes que celles des bactéries
Gram-négatives. Les microbiologistes appellent souvent toutes les structures à
J'extérieur de la membrane plasmique, l'enveloppe. Celle-ci comprend la paroi
et des structures comme les capsules lorsqu'elles sont présentes.
Il y a souvent
un espace visible au microscope électronique entre la membrane plasmique et la
membrane externe des bactéries Gram-négatives, on peut parfois voir un espace
plus petit entre la membrane plasmique et la paroi des bactéries
Gram-positives. Cet espace s'appelle espace périplasmique ou périplasme. On a
montré récemment que J'espace périplasmique pouvait être rempli d'un réseau
très lâche de peptidoglycane. Il semble que cet espace soit plutôt formé d'un
gel que d'un fluide. La dimension de J'espace péri plasmique chez les bactéries
Gram-négatives varie de 1 nm à 71 nm. Des études récentes indiquent qu'il peut
constituer environ 20 à 40% du volume cellulaire total, mais des recherches supplémentaires
sont requises pour obtenir une valeur plu précise. Quand les parois cellulaires
sont soigneusement enlevées sans abîmer la membrane cytoplasmique sous-jacente,
des enzymes périplasmiques et d'autres protéines sont libérées et peuvent être
facilement étudiées.
L'espace
périplasmique des bactéries Gram-négatives contient de nombreuses protéines qui
participent à la nutrition (ex. les enzymes qui hydrolysent les acides nucléiques
et des molécules phosphorylées et des protéines fixatrices qui sont impliquées
dans le transport de molécules à J'intérieur de la cellule). Les bactéries
dénitrifiantes et les bactéries chimiolithoautotrophes, possèdent des protéines
transporteuses d'électrons dans leur périplasme. Le périplasme contient aussi
des enzymes impliqués dans la synthèse du peptidoglycane et la détoxification
de substances qui pourraient lèser la cellule. Les bactéries Gram-positives
peuvent ne pas avoir de périplasme et n'ont apparemment pas autant de protéines
périplasmiques; elles excrètent plutôt des enzymes qui seraient périplasmiques chez
les bactéries Gram-négatives. De telles enzymes sécrétées sont appelées des
exoenzymes. Certaines enzymes restent dans le périplasme et sont fixées à la
membrane plasmique.
Les
archéobactéries, diffèrent des autres bactéries par plusieurs aspects. Bien
qu'elles puissent être soit Gram-positives, soit Gram-négatives, leur paroi
cellulaire est particulière en ce qui concerne la structure et la composition
chimique. Ces parois ne possèdent pas de peptidoglycane et se composent de
protéines, de glycoprotéines ou de polysaccharides.
La structure du
peptidoglycane
Le
peptidoglycane ou muréine est un énorme polymère composé de plusieurs
sous-unités liées entre-elles. Le polymère contient deux dérivés de sucre, la
N-acétylglucosamine et l'acide N-acétylmuramique (l'éther lactique de la N-acétylglucosamine)
et plusieurs acides aminés différents. Trois d'entre eux - l'acide D glutamique,
la D alanine et l'acide méso-diaminopimélique – ne sont pas trouvés dans les
protéines. La sous-unité de peptidoglycane présente dans la plupart des
bactéries Gram-négatives et de nombreuses bactéries Gram-positives. L'ossature
de ce polymère est constituée de l'alternance de résidus de N-acétylglucosamine
et de résidus d'acide N-acétylmuramique. Un tétrapeptide constitué d'acides
aminés L alternant avec des acides aminés D est lié au groupe carboxyle de
l'acide N-acétylmuramique. Beaucoup de bactéries possèdent un autre acide diaminé,
habituellement la L-Iysine, en troisième position, à la place de l'acide méso-diaminopimélique.
Les chaînes de
peptidoglycane sont reliées entre-elles par des liaisons interpeptidiques.
Souvent le groupe carboxyle de la D alanine terminale est directement lié au
groupe aminé de l'acide diaminopimélique ; dans certains cas, la liaison se
fait par un pont interpeptidique.
Le
peptidoglycane de la plupart des cellules Gram-négatives possède moins de ponts
interpeptidiques. Le résultat du pontage est un énorme sac de peptidoglycane qui
est en fait un réseau dense de polymères interconnectés. Ces sacs ont été
isolés des bactéries Gram-positives et sont assez solides pour garder leur
forme et leur intégrité ; cependant, ils sont aussi élastiques et quelque
peu extensibles contrairement à la cellulose. Ils doivent être poreux, puisque des
molécules peuvent les traverser.
Les parois des
bactéries Gram-positives
La paroi
cellulaire homogène et épaisse des bactéries Gram-positives est constituée
principalement de peptidoglycane qui contient souvent un pont interpeptidique. Ces
parois cellulaires contiennent aussi une grande quantité d'acides teichoïques,
polymères de glycérol ou de ribitol reliés par des groupes phosphate. Des
acides aminés tels que la D-alanine ou des sucres comme le glucose sont
attachés au glycérol ou au ribitol. Les acides teichoïques sont connectés soit au
peptidoglycane lui-même soit aux lipides de la membrane plasmique ; dans ce
cas, ils s’appellent des acides lipoteichoïques. Les acides teichoïques
atteignent la surface du peptidoglycane et puisqu'ils sont chargés
négativement, donnent à la paroi des cellules Gram-positives leur charge
négative. Les fonctions de ces molécules sont encore inconnues, mais elles
doivent être importantes pour maintenir la structure de la paroi. Il n'y a pas
d'acides teichoïques chez les bactéries Gram-négatives.
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